解释：为什么“黑老虎”发出警告

它们仅在 Simlipal 中找到。一项研究发现了是什么赋予了它们更深的条纹图案——这是如何在 Simlipal 的小而孤立的老虎种群中近亲繁殖的结果。

南丹卡南生物公园的一只圈养伪黑化虎及其常规兄弟姐妹。 （照片：Rajesh Kumar Mohapatra）

一组科学家解开了辛利帕尔所谓的黑虎的遗传之谜。该研究由班加罗尔国家生物科学中心 (NCBS) 的 Uma Ramakrishnan 和她的学生 Vinay Sagar 领导，发现这些老虎的单一基因突变导致黑色条纹变宽或扩散到黄褐色背景中。

老虎在白色或金色的浅色背景上有独特的深色条纹图案。在野生和圈养种群中也观察到了一种罕见的模式变异，以加宽和融合在一起的条纹为特征。这被称为假性黑色素病，与真正的黑色素病不同，真正的黑色素病是一种以黑色素（一种深色色素）沉积异常高为特征的病症。

虽然真正的黑化老虎尚未被记录下来，但自 2007 年以来，仅在奥里萨邦 2,750 公里的老虎保护区 Simlipal，伪黑化老虎就被相机反复捕获。该研究于 2017 年启动，是首次尝试调查这种不寻常的表型（外观）的遗传基础。通过来自动物园老虎的全基因组数据和基于系谱的关联分析，该研究发现假黑化症与跨膜氨肽酶 Q (Taqpep) 的单个突变有关，该基因负责其他猫科动物的类似特征。

为什么黑老虎很少见

突变体是自然界中可能自发发生但不经常发生的遗传变异。至少自 1773 年艺术家詹姆斯·福布斯 (James Forbes) 在喀拉拉邦绘制一幅水彩画以来，就曾偶尔有人声称目击黑虎。缅甸（1913 年）和中国（1950 年代）也提出了类似的主张。 1993 年，一张被没收的来历不明的黑虎皮在德里国家自然历史博物馆展出。

不幸的是，直到最近，战利品猎人才开始寻找具有不同寻常外表的个体作为新奇事物，并且可能很少有人存活到足以建立血统的程度。

布巴内斯瓦尔南丹卡南生物公园的一只圈养伪黑化虎。 （照片：Rajesh Kumar Mohapatra/NBP）

此外，假性黑色素病是由隐性（隐藏）基因引起的。幼崽从父母双方那里得到每个基因的两个拷贝，隐性基因只有在显性基因缺失的情况下才会出现。因此，两只携带隐性伪黑色素基因的正常模式老虎将不得不一起繁殖，以四分之一的概率生下一只黑色幼崽。

但隐性基因是罕见的，两只无关的老虎不太可能携带同一个基因并将其遗传给幼崽。在理想的老虎世界中，远方的个体从不缺少合作伙伴的选择，这使得黑虎的继承变得罕见。

在特殊情况下，一只黑虎可能会作为一个非常小的（比如最多五个）创始种群的一部分成功，这些种群被迫隔离近亲繁殖几代，为隐性基因提供了频繁出现的机会。事实证明，这就是发生在 Simlipal 的事情。

显示近亲繁殖（图形左侧）如何表达隐性特征的表示，与与无关个体（右）的繁殖不同。

Simlipal突变体

早在 2007 年三只黑虎被相机捕获之前，辛利帕尔就在 1993 年提供了第一个确认的突变体记录，当时一名部落青年为了自卫杀死了一只伪黑化母虎。 2018 年，Simlipal 的八只老虎中的三只变成了黑色。

伪黑化老虎也出现在印度的三个动物园——南丹卡南（布巴内斯瓦尔）、阿里尼亚尔安娜动物园（钦奈）和巴格万比尔萨生物公园（兰契）——它们在那里被圈养出生。他们所有人都与来自 Simlipal 的一个人有祖先联系。

距离 Simlipal 最近的繁育老虎种群大约在 800 公里之外，比孟加拉虎的平均栖息地（20-110 公里）和它们的平均分散距离（78-124 公里）要长得多。研究指出，已经记录了超过 500 公里的扩散，但它们非常罕见。

虽然之前的研究在印度虎中发现了三个主要的遗传簇——印度中部、印度南部和印度西北部——但现在的研究发现，Simlipal 虎在遗传上与印度中部的其他种群不同，并且在 200 公里的分散阈值处断开连接。

布巴内斯瓦尔南丹卡南生物公园的老虎家族包括（从左到右）母亲（白虎）、白色伪黑化儿子、橙色伪黑化儿子、橙色普通父亲（在后面）和橙色普通女儿。 （照片：Rajesh Kumar Mohapatra/NBP）

结论： Simlipal 的小而孤立的老虎种群导致了近亲繁殖和以宽合并条纹为特征的异常表型。与印度中部 (36%) 相比，Simlipal (28%) 的低杂合性——从每个亲本遗传不同形式的特定基因的机会——可以明显看出遗传多样性的丧失。因此，Simlipal 个体之间的平均相关性 (38%) 高于中部 (9%) 或南印度 (13%)。

关于自然选择

自然选择从基因库中剔除最弱的，而更成功的特征被传递。该研究称，生态位模型显示，在较暗的热带和亚热带森林中，黑豹出现的频率高于较干燥的开阔栖息地。同样，在 Simlipal 的热带潮湿落叶和半常绿封闭树冠林中，较深的外套可能会在狩猎和躲避猎人方面具有选择性优势，林下层相对较暗。

虽然目前的研究没有足够的数据来验证这一假设，但它观察到来自印度各地的黑虎的消失，在那里种群可能更大，因此选择更有效，支持突变可能产生的有害影响。

2019 年 1 月，一只伪黑化老虎被相机困在 Simlipal。（照片：NTCA/WII）

外卖

由于人为引起的栖息地破碎化，Simlipal 并不是濒临灭绝的老虎种群的严重创始瓶颈的唯一例子。虽然这种孤立的、枯竭的种群的危险在表型进化中显着表现出来，但无形的定时炸弹可能正在其他岛屿保护区滴答作响。

虽然老虎在印度的某些地区已经康复，但仍有一些种群规模较小且与世隔绝。我们预测这些种群将受到遗传漂变（机会事件）、近亲繁殖和近亲繁殖衰退（存活率降低）的影响。总的来说，这些种群灭绝的可能性很高。在 Simlipal 中了解伪黑化症是一段引人入胜的旅程。 NCBS 的 Ramakrishnan 表示，希望此类研究及其提供的见解将有助于保护濒危物种的未来。

幸运的是，根据移民数量、流入频率和人口规模，在隔离池中引入新鲜基因可以随着时间的推移逆转损害。虽然现在空运老虎似乎是一种方便的解决方案，但从长远来看，除了恢复或维持老虎林之间的自然联系之外，别无选择。

与此同时，印度西北部老虎种群的个体间平均相关性 (46%) 和杂合度 (22%) 甚至比 Simlipal (38% 和 28%) 更高。虽然 Ranthambhore 几十年来一直是一个遗传岛，但老虎兄弟姐妹是从这个近交种群中精心挑选出来的，用于重新填充 Sariska。这是即将进行的另一项研究。

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